“种间竞争”是一种在自然界普遍存在的现象，指的是不同种群之间为了竞争一些生存资源，表现为一种直接或者间接抑制对方的现象，比如森林中竞争阳光的两棵树之间，这也是一种非常典型的种间竞争现象。

可能对于植物间还不是那么明显，在动物的身上，这种现象表现出来的结果往往是优势物种对非优势物种的抑制，甚至是消灭，今天就以俄罗斯远东地区的东北虎与狼，及美国西部科罗拉多州的白尾土拨鼠与地松鼠为例，讲述不同类型动物的种间竞争现象，及类似的表现结果。

白尾土拨鼠与怀俄明地松鼠

在许多人的观念里面，种间竞争似乎只会发生在食肉动物的身上，尤其是大型凶猛的食肉动物，但实际上并非如此，这种现象在自然界十分普遍，只是在食肉动物中间表现得更加明显和直观而已。

狼在北半球广泛存在，东北虎仅生活在我国东北一隅及俄罗斯远东地区，在这片生境上，狼与虎的栖息地存在较大重叠；

怀俄明地松鼠与白尾土拨鼠生活在同一片草原上，甚至它们有时会使用同样的地穴。一面是大型食肉猛兽，一面是小型食草动物，两类截然不同的物种，两例类似的种间竞争现象。

基于食性分析，浅谈二者的竞争度

俄罗斯远东地区，不止生活着东北虎与灰狼这两种捕食者，同时也生活着不少的棕熊、黑熊、远东豹，及欧亚猞猁等，但严格来说，只有灰狼与老虎的竞争程度最大，基于食性分析，熊类属于杂食动物，算不得当地有蹄类动物的主要捕食者；

欧亚猞猁体型与虎狼相差太多，它的主要食物也多以野兔、小型啮齿类居多，与老虎构不成太大的竞争；

远东豹的食性及猎物喜好虽然与东北虎接近，但其主要的分布范围在东部山脉附近，完美地避开了东北虎的主要生境，因此也算不得强竞争性。

只有老虎与狼群，存在大量同域分布现象，且均为中大型有蹄类动物的主要捕食者。一项研究表明，东北虎与灰狼之间存在明显的竞争性排挤行为。

由于当地生态环境保持得不错，野生有蹄类动物众多，比如马鹿、狍子、野猪、西伯利亚斑羚的数量都不少，故而老虎与狼对猎物的选择自由程度较高。

在针对锡霍特山脉地区的东北虎与灰狼的关系研究当中，野生动物保护协会及杜伦大学的一些专家们发现，东北虎与狼最喜爱的猎物都是马鹿，马鹿与野猪、狍子、香獐子、驼鹿等是东北虎、灰狼最主要的猎物，占据其饮食比重相当大的一部分，表明东北虎与灰狼在食物的宽泛性及猎物喜好上面，存在高度一致性，即基于食性上分析，二者存在强竞争性关系。

东北虎与狼的猎物喜好

当然，东北虎与灰狼的竞争不仅仅表现在猎物资源上面，在其他的生存资源上，亦存在强竞争关系。

老虎成年之后实力大增，在自然界就没有天敌了，但老虎幼崽却相当脆弱，生境中的狼、熊、豹，甚至是猞猁都会寻找机会以图杀死它们，所以成年老虎会尽可能地捕杀同一生境中的其他捕食者，尤其是在繁殖期，更是老虎捕杀其他食肉动物的高发期。

在这点上，我们可以参考白俄罗斯科学院在纳利波基森林里的研究，其中关于欧亚猞猁捕杀狼的现象，将这方面分析得很透彻。

研究表明，成年猞猁会积极捕杀其活动范围内的狼，尤其是当每年的温暖季来临时，这个阶段正是猞猁繁殖期，它们捕杀狼的频率明显上升。

东北虎

与纳利波基森林不一样的是，生活在俄罗斯远东地区的狼多以成群活动。在纳利波基森林里面，当寒冷期到来的时候，森林猎物丰度下降，狼会成群活动，但当温暖季到来的时候，猎物众多，孤狼的数量甚至超过了群居狼的数量。

但生活在西伯利亚地区的灰狼，由于环境使然，这里的狼一年四季几乎都成群活动，鲜有孤狼的出现。狼群多以群体狩猎，会在森林中造成很大的动静，这就会直接导致东北虎捕食范围内的有蹄类动物受惊，甚至丰度下降都是有可能的。

在这方面上，我们可以参考东北虎捕食棕熊的现象，在秋季，棕熊为了接下来的冬眠积极做准备，它们在努力寻找食物的过程中会在森林里造成较大的动静，引起老虎的注意，所以每年的秋冬季节，就是东北虎捕杀棕熊的高发期。

基于这个层面，老虎也不能容许生境中有大型狼群的存在。

棕熊

看完东北虎与灰狼的竞争性，我们再来看看美国科罗拉多州的白尾土拨鼠与怀俄明地松鼠。生活在阿拉帕霍国家野生动物保护区的这两种小动物，都是松鼠科的成员，它们不仅外形相似，食性也几近相同。

研究者通过对赫顿湖国家野生动物保护区的白尾土拨鼠与怀俄明地松鼠的食性进行调查研究，发现西部小麦草占据了白尾土拨鼠饮食构成的23%，占据了怀俄明地松鼠饮食构成的21%，针线草占据了白尾土拨鼠饮食构成的18%，占据了怀俄明地松鼠饮食构成的14%。此外，在其他的食物选择上面，二者也有高度相似性。

在栖息地的选择上面，田野、裸岩地带、牧场、山坡等都能发现它们的踪迹。它们与白尾土拨鼠毗邻而居，甚至是使用同样的地穴，吃着同样的食物，由此可见其竞争程度之激烈。

白尾土拨鼠与地松鼠的食物喜好

从人们的主观情感上看，这两种可爱的小动物生活在一起，又有着相同的“兴趣爱好”，应该相处得很和谐吧？

但从生态学的角度来看，这可不是什么好事情，两种动物对生存资源有着如此极端的竞争，必然会使事情变得不是那么可爱。

事实上也的确如此，根据英国《皇家学会学报B》在年3月份发表的一篇研究论文来看，马里兰大学的博士约翰·霍格兰德在草原上研究白尾土拨鼠多年，发现了它们会残忍捕杀怀俄明地松鼠。

白尾土拨鼠

优势物种与非优势物种

优势物种，在不同的生态情境下有不同的理解，但放在本文中，我们可以直接理解其字面意思，即在种间竞争中处于优势的那一方，而非优势物种自然就是处于劣势的那一方。

在俄罗斯远东地区，东北虎与狼究竟谁是优势物种呢？有人说“虎为百兽尊”，自然是强于狼的，但也有人说“虎怕群狼”，即便是猛虎也招架不住狼群。

从理论上我们无法准确地哪一方究竟更强，因为里面充满了变数，其中最大的变数就是狼群的成员数量究竟是多少？谁也无法说清，所以最好的办法还是从现实出发。

毫无疑问，个体与个体之间的比较，东北虎是远远强于狼的，时至今日，西伯利亚地区的超大狼群已经很少见了，多数以家庭形式的狼群存在，即由雌雄两只成年狼，带着几只亚成年狼和一些幼崽组成，这样的狼群是不足以对老虎产生威胁的。

在野生动物保护协会的戴尔·米奎尔等专家的研究里面，发现东北虎与狼存在强烈的负相关关系，即当老虎数量增加，狼的数量下降明显，表明虎在抑制狼群的发展，所以在这段种间竞争关系里面，东北虎无疑是优势物种。

东北虎

白尾土拨鼠与怀俄明地松鼠之间谁是优势物种就很直观了，白尾土拨鼠是中型的啮齿类动物，成年之后体重为0.5-1.1千克，而怀俄明地松鼠体型比它小很多，成年之后体重为0.2-0.5千克，二者明显相差一个量级，所以在竞争中，白尾土拨鼠总是能够将地松鼠杀死。

它们共同生活在一片草场上，地松鼠经常在白尾土拨鼠附近觅食，甚至偶尔会占用对方的洞穴，白尾土拨鼠出于竞争的目的，自然要捕杀它，在这段种间竞争关系里面，怀俄明地松鼠无疑就是非优势物种了。

怀俄明地松鼠

东北虎抑制狼群发展

在上面提到的针对俄罗斯远东地区东北虎与狼的研究当中，研究者们查阅了大量历史记录，结合调查所得，发现在20世纪以前，整个亚洲东北部的老虎数量在一个很高的水平上面，而此时同一生境中灰狼的数量则非常少，同时其种群增长停滞不前，甚至有下降的趋势，此时呈现出来的局面是虎多过狼。

进入20世纪后，由于人为地大量捕杀东北虎，使得生境中的老虎数量急剧下降，整个下降过程一直持续到20世纪40年代，并在该阶段达到历史最低点。

然而在东北虎大量减少的时间段里面，人们发现狼的数量却呈现出了上升的态势，以至于在40年代时，狼的数量多到甚至威胁到了人类，人们不得不因此而捕杀了上百只灰狼。

年起，俄国开始大力保护东北虎，使得老虎的数量逐渐回升。同阶段我国在对待老虎的态度上与俄国40年代之前的做法相似，使得部分东北虎由我国东北逃到俄国，对俄国的老虎数量来说是一个较大的补充，于是俄罗斯远东地区的东北虎数量增长变快，终于在20世纪80年代末达到历史新高。

在俄国老虎大量增加的时候，人们观察到灰狼的数量急剧下降，尤其是六七十年代老虎增速较快的阶段，狼下降的幅度更加明显。

自90年代过后，东北虎数量趋于稳定，且位于一个相对较高的水平，而在这个阶段里面，灰狼的种群变化趋势也趋于稳定，但个体数量却在一个非常低的水平上面。由此可见东北虎与狼存在很强的此消彼长关系，老虎在抑制着狼群的发展。

俄罗斯远东地区东北虎与狼的发展趋势

事实上东北虎对狼的抑制作用主要表现在两个方面，即直接作用以及间接作用。很好理解，直接作用的表现形式往往是食物篡夺、驱赶或杀死对方，在整个研究期间，研究者们就观察到了4起东北虎捕杀灰狼的事件。

而间接作用往往表现在强势物种对非强势物种的排挤效应上面，在东北虎与狼的关系中，老虎自然是强势物种，从长期的发展关系来看，的确存在虎排挤狼的现象。

关于排挤效应，最好的例子就是澳洲野犬与袋狼。澳洲原本是没有狗的，五千年前由东南亚的殖民者带入，后来一些脱离人类控制的野狗逐渐发展成了澳洲野犬，在生存资源的竞争上面，食性更杂、社会性更高、适应能力更强的澳洲野犬很快便占据了上风，袋狼的生存空间被逐渐压缩，很直接地讲，袋狼的消失，有澳洲野犬一部分原因。

澳洲野犬与袋狼

白尾土拨鼠捕杀怀俄明地松鼠

科学家们在美国科罗拉多州进行了一项长达6年的研究，弄清了白尾土拨鼠与怀俄明地松鼠的中间竞争关系。

白尾土拨鼠捕杀怀俄明地松鼠的现象非常普遍，大约有30.2%的雌性白尾土拨鼠至少杀死过一只地松鼠，在人们的研究过程中，发现了有19只白尾土拨鼠连续杀死了地松鼠。

白尾土拨鼠会驱赶进入自己领地的地松鼠，其中5%驱赶现象最后都会变成打斗，白尾土拨鼠在打斗的过程中，会不断咬住地松鼠的颈部或者胸部，直至地松鼠死亡。

由于白尾土拨鼠是食草性动物，所以在杀死地松鼠之后它们并不会吃掉对方的尸体，而是直接遗弃在草原上。

白尾土拨鼠咬死地松鼠

在人们观察记录的争斗事件里面，大约有93%是由白尾土拨鼠先发起攻击或者追逐，只有7%是由地松鼠首先发起攻击，尤其是每年的5月份，是二者冲突的高发期，因为每年的三月份，白尾土拨鼠会从冬眠中醒来，六月之后，幼崽基本上都断奶了。

通常来说，白尾土拨鼠会在自己巢穴附近20米的范围内杀死对方，这类情况占比高达96%，而被杀死的地松鼠里面，有96%是未成年个体。

在研究期间内，科学家们目睹了53只雌性白尾土拨鼠捕杀了只地松鼠，并且根据一些痕迹和其他证据，推断出了另外62起白尾土拨鼠捕杀地松鼠的事件。

由于研究地点位于阿拉帕霍国家野生动物保护区内，且这两种动物都受到保护，所以排除了研究结果受到人类娱乐狩猎等因素影响，同时也排除了鼠疫及其他传染病对研究结果的干扰，得出的结论是可信的，表明白尾土拨鼠正如东北虎抑制狼群一样，它也在限制着生境内怀俄明地松鼠的种群发展。

白尾土拨鼠与地松鼠的冲突统计

种间竞争使优势物种获利

东北虎为什么要抑制狼的发展？白尾土拨鼠为何要捕杀怀俄明地松鼠？全因“利字当头”，老虎与狼的竞争很好理解，它们在食性上相似，狼群捕猎不仅仅是加速了野生有蹄类动物数量的减少，而且造成动静不利于老虎采取伏击型方式捕获猎物。

另外，老虎在减少狼数量的同时，还有利于提高幼崽的存活率，毕竟在同一生境中，狼群给老虎幼崽所带来的威胁要远高于熊类及豹子、猞猁等其他动物。

白尾土拨鼠杀死地松鼠同样也是为了一个“利”字，白尾土拨鼠是食草动物，它捕杀地松鼠显然不是为了一口吃的，而是为了在生存竞争上占据上风。

前面提到过，怀俄明地松鼠在生存资源上与白尾土拨鼠存在强竞争性，研究表明，当雌性白尾土拨鼠杀死生境内的地松鼠数量越多，其所抚育的后代数量也越多，雌性白尾土拨鼠的年产仔数会随着杀死地松鼠的数量增加而增加，同时科学家们还发现了杀死地松鼠对白尾土拨鼠的寿命延长还有一定的好处。

白尾土拨鼠与怀俄明地松鼠吃着相同的植物，在同一生境中，当优势一方杀死更多的非优势一方时，就意味着优势一方本身及幼崽都能获得更多的植物。

白尾土拨鼠

种间竞争普遍存在

东北虎与狼，是两种大型的食肉猛兽，白尾土拨鼠与怀俄明地松鼠，是两种小型的食草动物，虽然表现出来的形式不一样，但同样被观察到有着类似的种间竞争现象，正如我前面所说的那样，种间竞争是自然界里面普遍存在的一种现象。

比如在非洲的马赛马拉国家公园，狮子与斑鬣狗所处的生态位极为相似，因此二者也有着明显的种间竞争现象；又比如欧洲纳利波基森林，欧亚猞猁与狼的种间竞争现象也非常明显。

其实不管是东北虎与狼，还是白尾土拨鼠与地松鼠，这类种间竞争的本质上都是双方为了争夺有限的生存资源和空间，都力求在全方位上抑制对方，通常来说就是优势物种对非优势物种的抑制，但有时候也往往会给双方都带来不利的影响。

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